Sügisränne Põõsaspeal 2024. aastal

---

Kokkuvõte

Artiklis antakse ülevaade sügisrändeaegsest lindude loendusest Põõsaspea neemel 2024. aastal ja võrreldakse tulemusi varasemate loendushooaegade tulemustega. Varasemate aastatega võrreldav loendus toimus 1.juunist 5. novembrini, mil loendati kokku 2,73 miljonit lindu. Neist 2,70 miljonit olid kauriliste (Gaviiformes), pütiliste (Podicipediformes), haneliste (Anseriformes), pelikaniliste (Pelecaniformes) ja kurvitsaliste (Charadriiformes) seltside esindajad. 2009. aastal loendati samal perioodil 2,14 miljonit lindu, 2014. aastal 1,94 miljonit lindu ja 2019. aastal 2,36 miljonit lindu. Seekordne suurem lindude kogusumma tulenes mõne liigi populatsiooni kasvust (merivart, tõmmuvaeras, haned), soodsatest tuule- ja ilmaoludest ning rohkematest vaatlejatest. Põõsaspeal toimunud seire ajaloos on auli populatsioon on tõenäoliselt madalaimal tasemel. Noorte lindude osakaal oli väga väike tundras pesitsevatel partidel, mustlaglel ja kauridel. Loendusandmed näitavad, et kajakate ja tiirude pesitsusedukus oli keskpärane.

Sissejuhatus

Nii sügiseti kui kevaditi rändab üle Soome lahe palju Ida-Euroopa ja Lääne-Siberi taiga- ja tundravööndis pesitsevaid hanelisi (Anseriformes) ja kurvitsalisi (Charadriiformes). Pesitsusalad hõlmavad muuhulgas Jamali, Gõda ja Taimõri poolsaari. Seal pesitsevad veelinnud suunduvad talvitama peamiselt Läänemere kesk- ning lõunaossa, Taani väinadesse, Waddeni merele ning mujale Põhjamere ümbrusesse. Mitmed liigid, näiteks paljud kahlajad ja tiirud (Sterna spp. ja Hydroprogne spp.), rändavad veelgi kaugemale, muuhulgas Lääne-Aafrikasse (Delany & Scott 2006, Delany et al. 2009).

Põõsaspea neemel koondub lisaks eelnimetatud lindude rändele ka lähemal pesitsevad liikide ränne, muuhulgas Laadoga järve, Valge mere ja Soome lahe eri piirkondades pesitsevate kauride (Gavia spp.), kajakate (Larus spp.), tiirude ja kormoranide (Phalacrocorax carbo) ränne.

Põõsaspea neem on Soome lahe eestipoolse ranniku kõige läänepoolsem osa. Suhteliselt kitsas Soome laht jääb edela-kirdesuunalisele rändeteele, mida kasutab suur osa Loode-Euroopa ja Põhja-Venemaa tundra- ja taigavööndi veelindudest (Scott & Rose 1996, Skov et al. 2011). Nende sügisränne kulgeb valdavalt mööda Eesti põhjarannikut, kusjuures linnud koonduvad Soome lahe lääneosas, oluline rände koondumiskoht Osmussaare ja Põõsaspea vahele jääv väin, millel on laiust umbes 7 km.

Põõsaspea neeme tähtsus arktiliste veelindude rände koondumisalana on teada vähemalt alates 1958. aastast ja varasemaid loendustulemusi on kajastatud teistes töödes (Kumari 1961, Pettay et al. 1998, Pettay et al. 2004, Ellermaa & Pettay 2006, Ellermaa et al. 2010, Ellermaa & Linden 2015, Ellermaa & Linden 2020).

Materjal ja metoodika

Vaatluskoht asus kolm meetrit üle merepinna Põõsaspea neeme tipus (59°13’N, 23°30’E). Rändavate lindude loendused toimusid kõikidel päevadel vahemikus 21. juuni–30.november 2024. Artiklis käsitletakse varasemate projektidega kattuvat vahemikku 1. juulist 5. novembrini. Metoodika kirjeldus puudutab ainult eelmainitud perioodi.

Linde loendati kogu valge aja vältel. Vaid kahel päeval ei katnud loendus kogu valget aega (joonis 1).
Vaatlusminuteid kogunes hooaja peale 112 982 ehk keskmiselt 14,6 tundi ühe ööpäeva kohta. 2019. aastal oli 13,2 tundi, 2014. aastal 11,6 ja 2009. aastal 12,8 tundi. 2024 aastal oli loendajaid rohkem kui varasematel loendustel: Enne keskpäeva oli loendajaid 3–6 (varasematel aastatel 2–3) ja peale keskpäeva 1–3 (varasematel aastatel 1–2). Loendajate arvu suurendamine oli eesmärk, et saada täpsem loendustulemus ning panna suurem rõhk sulestike, vanuste ja sugude määramisele.

Rändavate lindude möödumisaeg registreeriti ligikaudu minutilise täpsusega. Spetsiaalset pöörati tähelepanu kaurilistele (Gaviiformes) pütilistele (Podicipediformes), hanelistele (Anseriformes), pelikanilistele (Pelecaniformes) ja kurvitsalistele (Charadriiformes). Kui vähegi võimalik, üritati registreerida nende liigirühmade mööduvate parvede sooline ja vanuseline koosseis.

Osa rändlindudest jäid liigini määramata, sest nad asusid kas liiga kaugel või olid vaatlusolud halvad. Liigini määramata linde grupeeriti järgmiste liigirühmade alla: Alca/Uria, Anas, Anser, Anser/Branta, Aythya, Cygnus, Gavia, Larus, Stercorarius, Sterna hirundo/paradisaea, kahlaja, suur kahlaja, väike kahlaja, veelind. Sulgimisjärgne ränne ja hajumine peatusaladele, k.a itta (nt. kormoran Phalacrocorax carbo, tutt-tiir Thalasseus sandvicensis ja sõtkas Bucephala clangula), fikseeriti sarnaselt muu rändeliikumisega. Paiksete lindude toitumislendude fikseerimisest püüti hoiduda. Ka läheduses liikunud paatide ja laevade häirimise pärast puhkekohti vahetavaid linde ei peetud rändajateks ja nad ei kajastu tulemustes.
Noorlindude all mõeldakse samal kalendriaastal sündinud linde (1 ka) ja vanalindude puhul üle ühe kalendriaasta vanuseid linde (+1 ka). Osadel liikidel (näiteks aul Clangula hyemalis, viupart Anas penelope, rohukoskel Mergus serrator) oli võimalik määrata vanust peamiselt ainult vanadel isastel ja ülejäänud isendid grupeeriti emassulestikus olevateks. Neil liikidel on noorte osakaalu võimalik hinnata ligilähedaselt, võttes arvesse populatsiooni isaste ja emaste arvukuse suhet (nt. jahisaagis või talvitamisaladel vaadeldud suhe).

Ilm ja tuuled

Lisaks arvukuse muutusele avaldavad suurimat mõju loenduse kogusummadele tuuled ja ilmastik. 2024. aasta vaatluste ajal oli ilm üldiselt hea – torme peaaegu ei olnud ning ka tugeva vihmaga päevi oli vähe. Juulis ja augustis puhusid tuuled enamasti lõunakaartest, mistõttu kahlajad lendasid madalamalt ning neid loendati arvukalt. Taganttuules tõusevad nad aga liiga kõrgele, et neid oleks võimalik märgata. Juuli lõpus möödusid mustvaerad vastutuulte tõttu neemest tavapärasest lähemalt, mis tagas täpse loendustulemuse ning võimaldas määrata eri sulestikke. Hiljem, septembri lõpus ja oktoobri alguses, olid tuuled enamasti idakaarest, surudes linde kaugemale merele. See mõjutas eriti mustlaglesid, kes tõenäoliselt lendasid liiga kaugelt, et neid oleks võimalik korrektselt kokku lugeda. Oktoobri lõpus pöördusid tuuled rohkem läände, mistõttu näiteks aulid liikusid rannikule lähemale.

Statistiline andmeanalüüs

Töö keskmes on 16 linnuliiki. Neist 11 liigil määrati 439 796 isendi vanus pesitsusedukuse hindamiseks (tabel 2): mustlagle (Branta bernicla), punakurk-kaur (Gavia stellata), järvekaur (Gavia arctica), ristpart (Tadorna tadorna), mustvaeras (Melanitta nigra), merisk (Haematopus ostralegus), naerukajakas (Chroicocephalus ridibundus), väikekajakas (Hydrocoleus minutus), tutt-tiir (Thalasseus sandvicensis), jõgitiir (S. hirundo), randtiir (S. paradisaea). Lisaks eristati viiel liigil vanu isaslinde emassulestikus olevatest lindudest ehk vanadest emastest ja noorlindudest (151 957 isendit tõmmuvaerata, tabel 3): viupart (Mareca penelope), merivart (Aythya marila), aul (Clangula hyemalis), rohukoskel (Mergus merganser) ja tõmmuvaeras (Melanitta fusca). Kuigi tõmmuvaeral saab suhteliselt edukalt määrata noorlinde ka loenduste ajal, arvati see liik statistilises mudeldamises ikkagi viimasesse gruppi.

Eelmainitud liikide rändesummad liideti 5-päevaste perioodidena ehk pentaaditi. Vanuseni määramata linnud jaotati vanuse/sulestiku gruppidesse pentaadis täheldatud vanuseni määratud osakaalude abil (= kaaluti pentaadisummadega). Selle põhjenduseks oli, et igas pentaadis vanuseni ja sooni määratud lindude osakaal kõikus päeviti ja teatud päevadel jäid valimite suurused väikesteks. Seega pentaadi keskmine on esinduslikum kui üksiku päeva valim. Tulemustes ja tabelites viitame sellele meetodile kui korrigeerimisele, näiteks “korrigeeritud vanade isaste osakaal”.

Enamikul liikidel analüüsisime noorlindude (1. kalendriaasta) osakaalu (tabel 4a). Neljal liigil grupeeriti vanad emased ja noored kokku emas-sulestikus olnud lindudeks ja selle sulestikugrupi osakaalu võrreldi liigiti vanade isaste osakaaluga (tabel 4b).

Kasutatud mudelid hindasid lindude keskmiste pentaadisummade variatsiooni eri hooaegade (2009, 2014, 2019 ja 2024) ja vanuste (tabel 4a) või sulestike (tabel 4b) vahel, arvestades eraldi eri sulestiku/vanusegruppidele rändefenoloogiat. Sobitasime kahte erinevat mudelit: eri sulestike (või vanuste) osakaalud olid kas konstantsed viie hooaja vahel (mudel 1) või siis lasti osakaaludel aastati varieeruda (mudel 2).

Eelkirjeldatud analüüsides kasutasime üldistatud aditiivseid mudeleid (generalised additive models) koos logaritmilise ühendusfunktsiooni ja negatiivse binoomveaga. Sõltuv muutuja oli liigiti loendatud lindude arv igas vanuse/sulestiku klassis pentaaditi. Sõltumatud muutujad “aasta” (2009, 2014, 2019, 2024) ja “vanus/sulestik” olid mõlemad kategoorilised muutujad. Viimane aasta (2024) oli eri hooaegade võrdluse alus (intercept). Lisaks arvestasime rändefenoloogiat nii, et pentaadi (jätkuv muutuja) mõju analüüsimisel kasutati silumisfunktsiooni (thin plate splines) igale vanuse/sulestiku grupile eraldi.

Iga liigi ja sõltuva muutuja puhul sobitati kõigepealt mudelit (mudel 1) koos faktorite “aasta” ja “sulestiku/vanuse” mõjuga, selgitamaks kas erinevate aastate summad erinesid liigiti. Lisaks kasutasime mudelit (mudel 2), mis sisaldas “aasta” ja “vanuse/sulestiku” koosmõju (“aasta * vanus”) eristamaks, kas noorte või emassulestikus olnud lindude osakaal erines aastate vahel. Mudelite paremust (mudel 2 vs mudel 1) selgitasime Wald-testiga, kus null hüpoteesiks oli konstantne sulestike/vanuste suhe hooaegade vahel (tabel 4a ja 4b).

Kasutatud mudelid oletavad, et rändefenoloogia ei vaheldu aastati vanuseklassi sees (st. noored ja vanad rändavad iga aasta samal ajal). See ei ole tegelikkuses päris nii, kuid üldisel tasandil on vanade ja noorte lindude rändefenoloogia erinevatel aastatel siiski suhteliselt stabiilne ja mudel peaks selgeid arvukuse muutusi tuvastama. Loendusandmete hulgas pentaadide vahel esineb kindlasti autokorrelatsiooni, mis aga tuleneb peamiselt rändefenoloogiast. Autokorrelatsiooni jääke järjestikuste pentaadide paarides (liigi rände summad pentaadides) analüüsisime χ2-sõltumatusetestiga, grupeerides jääke +/- märkidega.

Tulemustes mainitud statistilised olulisused on alla 5% tõenäosusega (p<0,05). Modelleerimiseks kasutati vabatarkvara R v3.5.0 (R Core Team 2018), kasutades programmi paketti “mgcv” üldistatud aditiivsete mudelite rakendamiseks (Wood 2011).
Tulemuste usaldusväärsuse hindamiseks kasutasime abina lisaks Hanko linnujaamas (59°48’N, 22°53’E Põõsaspeast 72 km kaugusel põhjas) täheldatud trende (Tringa 2025).
Põõsaspea varasemate loendustena kasutasime 2004. aasta (Ellermaa & Pettay 2006), 2009. aasta (Ellermaa et al. 2010), 2014. aasta (Ellermaa & Lindén 2015) ja 2019. aasta (Ellermaa & Lindén 2020) tulemusi.

Tulemused ja arutelu

Kokku loendati 2,73 miljonit lindu. Neist 2,70 miljonit olid kauriliste (Gaviiformes), pütiliste (Podicipediformes), haneliste (Anseriformes), pelikaniliste (Pelecaniformes) ja kurvitsaliste (Charadriiformes) seltside esindajad. 2009. aastal loendati samal perioodil vastavalt 2,14 miljonit lindu, 2014. aastal 1,94 miljonit lindu ja 2019. aastal 2,36 miljonit lindu. Kokku registreeriti 121 820 linnuparve ning lisaks loeti 6798 juhul kaks või enamat parve kokku ja üksikute parvede suurust siis ei fikseeritud. Viimane kehtis eriti kajakate puhul, kelle puhul polnud alati võimalik hajusate parvede eristamine.

Loendatud kauriliste, pütiliste, haneliste, pelikaniliste ja kurvitsaliste rändesummad on esitatud tabelis 1, kus on lisaks ära näidatud ka eelmiste loendushooaegade rändesummad. Tabel 1 ei sisalda neid haruldasi liike, mis kuulusid 2024. aasta seisuga Eesti Ornitoloogiaühingu harulduste komisjoni käsitletavate liikide hulka. Tabeli summasid uurides tuleb arvestada, et 2004. aasta rändesummade hulgas võivad mitmetel liikidel olla alahinnangud.

Esiteks, 2004. aastal ei kaetud loendamisega nii intensiivselt suviseid keskpäevi kui hilisematel loendusaastatel ja teatud pärastlõunal rändavate liikide osas võib seega esineda alahinnanguid. Naerukajaka 2004. aasta tagasihoidlik rändesumma on tõenäoliselt tingitud just sellest. Teiseks jäi 2004. aasta mustvaera rände tippajal (juulis) loendamata mõni hommik ja õhtu, mis tingis kindlasti mõningase alahinnangu. Kuigi loendushooaegade pikkus on mõnevõrra erinevatel aastatel varieerunud, siis muudel hooaegadel 2004. aastaga võrreldavaid auke ei ole olnud (ei kuupäevaliselt ega ka kellaajaliselt).

Kõikidesse tabelitesse kaasatud rändesummad peegeldavad ainult erinevatel hooaegadel kattunud perioodi 1. juulist 5. novemberini. Peatuvate ja rändavate lindude päevasummad on leitavad avalikust andmebaasist PlutoF ja loenduste algandmeid saab alla laadida projekti kodulehelt.

Rändevaatluste põhjal arvutatud noorlindude osakaal (“sigimisedukus”) on mitmetel liikidel esitatud tabelites 2 ja 3. Emassulestiku all mõeldakse nende liikide vanu emaseid ja mõlemast soost noorlinde, kelle sulestik meenutab vanu emaseid.

Statistiliste analüüside tulemuste osas (15 liiki) viidatakse tabelile 4 (mudel 1 (arvukus) ja mudel 2 (noored)), kust on liigiti leitavad muutusehinnangute statistikud, standardvead ja hinnangute statistiline olulisus 5% tõenäosuse piires. Tekstis neid väärtusi ei korrata. Tabelite 4a ja 4b mudel 1 (noor vs vana) annab üldise pildi selle kohta, kas rändel kohatakse rohkem vanalinde kui noori või isaslinde kui emassulestikus olevaid.

Punakurk-kauride (Gavia stellata) sügisränne koondub Põõsaspeal, kust möödub 20%–40% Euroopas talvitavatest isenditest (tabel 1). Rändevaatluste põhjal pole märgata olulisi erinevusi varasemate hooaegadega võrreldes (tabel 1). Võimalik, et 2024 aasta suurem loendustulemus tulenes suuremast vaatlejate arvust. Vaatlejatel oli rohkem aega otsida kõrgelt ja kaugelt ülelendavaid kaure.

Võrreldes eelmise sajandi teise poolega on punakurk-kaur arvatavasti madalseisus. Liigi massilist sügisrännet täheldati Eestis viimati 1990. aastatel (Pettay 2014). 1958. aastal loendati Põõsaspeal 16. septemberust 15. oktoobrini kaure hommikuste standardite, päikesetõusust nelja tunni jooksul, kokku kaks korda rohkem (Kumari 1961) kui vastaval perioodil sügisel 2014. Kaure rändas 1958. aastal tõenäoliselt veelgi rohkem, kuid loendajaid oli ainult üks ning optika oluliselt kehvem tänapäevasest. Läänemere talvitusalade loenduste põhjal langes aastatel 1989–2008 punakurk-kauri arvukus koguni 85% (Skov et al. 2011). Rändeloendused Hanko linnujaamas ei kinnita suurt langust (Tringa 2025). Läänemerel talvitajate hinnang on värskendamisel.

Punakurk-kaure talvitab palju ka Põhjamerel ja sealne arvukus ei pruugi olla nii palju langenud kui Läänemerel. Saksamaal on liigi talvist arvukust hinnatud pigem stabiilseks (Gerlach et al. 2019)

Järvekauril (Gavia arctica) ei ole järjepidevat arvukuse muutust märgata (tabel 1), kuid 2009. aasta hooajal oli arvukus (7859 isendit) statistiliselt oluliselt suurem kui 2024. aasta hooaja summa (4663 isendit).

Pütid (Podisceps spp.). Nii tuttpüttide (P. cristatus) kui hallpõsk-püttide (P. grisegena) arvukus on loenduste vältel kahanenud, kuid statistilist olulisust ei testitud. Hallpõsk-püti arvukus on kahanenud viimase nelja loenduse vältel järkjärguliselt ja sarnast suhteliselt aeglast vähenemist on märgatud Hanko linnujaamas (Tringa 2025). Tuttpütil toimus järsk arvukuse kahanemine 2014. ja 2019. aasta projekti vahel. 2024. aasta hooaja summa oli sarnane 2019. aasta hooajaga. Hanko Linnujaama seires on märgata veelgi drastilisemat tuttpüti kahanemist sarnasel perioodil. Sarvikpüttide (P. auritius) rändesumma on loendushooaegade vahel mõnevõrra kõikunud (tabel 1). Väikese valimi tõttu suuri järeldusi teha ei saa, aga kindlasti pole märgata arvukuse kasvu.

Luiged (Cygnus spp.). Põõsaspea jääb väikeluige (C. columbianus) põhirändeteest mõnevõrra põhja poole – liik rändab rohkem otse üle Mandri-Eesti edelasse ja ei järgi Soome lahe rannikut. Sellegipoolest on liigi arvukus järjepidevalt sügisrändel vähenenud ja on sisuliselt rändava liigina Põõsaspealt juba kadunud: 2024. aasta hooaja summa oli ainult 13 isendit ehk 97% vähem kui näiteks 2004. aasta sügisel (399 isendit). Liiki ei kohatud ka pärast võrdlusperioodi vahemikus 6. kuni 30. november. Välistada võib alternatiivi, et arvukuse kahanemine oleks seotud rände hilinemisega. Tõenäoliselt peegeldavad Põõsaspea vaatlused liigi kogu populatsiooni vähenemist (Rees & Beekman 2010, Gerlach et al. 2019), kuid ehk ka rändetee nihkumist lõuna poole. Laululuiki (C. cygnus) kohati võrdlusperioodil vähem kui varem (255 isendit). Siiski pärast võrdlusperioodi rändas laululuiki veel hulgi ja liigi arvukus on Põõsaspeal pigem stabiilne kui vähenev. Laululuige noorlindude osakaal oli Põõsaspeal madal: ainult 3% (tabel 2). Kühmnokk-luige (C. olor) arvukuses ei paista Põõsaspea sügisloenduste põhjal selget trendi olevat.

Hanesid (Anser spp.) loendati 2024. aastal 61 486 isendit ehk kordades rohkem kui ühelgi varasemal hooajal (tabel 1). Kuigi haneliigid on muutunud ka Euroopas selgelt arvukamaks (Fox & Madsen 2017), siis nende koondumine Põõsaspeal ei ole iga-aastane. Rabahanede (Anser fabalis/serrirostris) ja suur-laukhanede (A. albifrons) sügisene põhiline rändekoridor paistab aastati vahelduvat. Peaaegu kõik liigini määratud rabahaned olid tundra-rabahaned, taiga-rabahanesid määrati ainult neli isendit.

Valgepõsk-lagle (Branta leucopsis) hooaja summaks kogunes 316 512 isendit, mis on sarnane 2019. aasta sügishooajaga. Põõsapeal loendati umbes 25% Põhja-Euroopa rändeteed kasutavast populatsioonist (Fox & Madsen 2017).

Mustlaglesid (Branta bernicla) loendati rändel 41 275 isendit, mis on ka umbes 25% nominaatvormi (B. b. bernicla) populatsioonist. Liigi kohta ei ole kuigi värskeid arvukushinnanguid, viimane pärineb aastast 2011 (Fox & Madsen 2017).

Kui rabahane, suur-laukhane, valgepõsk-lagle ja enamiku teiste hanede-laglede populatsioonide arvukus on viimastel aastakümnetel stabiilselt kasvanud, siis mustlagle arvukus on ilmselt juba pikemat aega stabiilne olnud (Ebbinge 1991, Fox jt. 2010, Fox & Madsen 2017).

Põõsaspea loenduste põhjal ei ole läbirändajate arvukus siin viimase 15 aasta jooksul vähenenud (tabel 4a). Noorte lindude osakaal oli 2024. aastal ainult 3%. Kui produktiivsus oleks nii väike iga-aastaselt, ei suudaks see kompenseerida vanalindude looduslikku aastast suremust (umbes 6%) ja veel vähem jahinduse survet Venemaal (Ebbinge 1991, Ebbinge 2004). Võimalik, et loendustulemust mõjutasid ka mustlagle tipprände ajal valitsenud ebasoodsad tuuleolud.

Ristpardi (Tadorna tadorna) pesitseva populatsiooni arvukus on Eestis tugevalt langenud (Elts et al. 2019). Põõsaspeal ei ole arvukuse muutust tuvastatud (tabelid 1 ja 4a). Tõenäoliselt vaadeldakse Põõsaspeal mingil määral ka Valgel merel pesitsevaid ristparte (Keller et al. 2020). Soome lahel Venemaa ja Soome rannikul on liik haruldane (Noskov 2002, Valkama et al. 2011). Noorlindude suhteliselt kõrge osakaal teiste liikidega võrreldes (tabel 2) tuleneb osade isaste ja ebaõnnestunud pesitsejate varasest lahkumisest oma pesitsusaladelt: märgatav osa lindudest lahkub meilt juba juunis, mida osade hooaegade loendusandmed ei kata. Juunis lahkumise kohta laekus olulist infot Põõsaspealt enne 2024. aasta hooaja ametliku loenduse algust.

Ujuparte (Anas spp.) loendati umbes 15% rohkem kui ühelgi varasemal hooajal (tabel 1). Viuparte (n=163 828) loendati 2014. ja 2019. aasta hooaegadega võrreldes oluliselt rohkem (tabel 4b: mudel 1 (arvukus)). Viupartidel on võimalik sügisrändel hõlpsalt eristada vanu isaslinde (n=21 680). Isendid, kellel vana isaslinnu tunnused puudusid, märgiti tinglikku emassulestiku klassi (n=24 126). Vanade isaslindude osakaal pole selle jaotuse põhjal hooaegade vahel oluliselt muutunud (tabel 4b: mudel 2). Kui viupardi vanade (+1 ka) isaslindude osakaal korrigeeriti pentaadi kogusummadega, oli vanade isaslindude osakaal kogu 2024. hooaja jooksul 51,9%.. Oletades, et vanade isaste ja vanade emaste suhe on populatsioonis sama kui Rootsis 1984. aasta detsembris täheldatud suhe 61:39 (Owen & Dicks 1986), võis noorte lindude osakaal olla umbes 15% (tabel 3). Siiski võib vanade isaste osakaal rändel Põõsaspead läbivas populatsioonis olla kõrgemgi või kõikuda hooajati (vt. Ellermaa & Lindén 2020). Soome viupardi populatsiooni pesitsusedukus oli 2024. aasta suvel keskmine (Piha et al. 2024) ja ei ole seega vastuolus Põõsaspea pesitsusedukuse hinnanguga.

Vardid (Aythya spp.). 2024. aastal loendati läbirändel erakordselt palju merivarte (Aythya marila) – 99 273 isendit ehk umbes kolmandik teada olevast Loode-Euroopa talvitavast populatsioonist (Delany & Scott 2006). Hooaja summa oli 2–3 korda suurem kui varasematel hooaegadel. Vanade isaslindude osakaal rändes oli 52% (tabel 3) ehk väga suur noorte arvukus ei saa seletada arvukuse hüppelist tõusu. On võimalik, et merivardil on toimunud hiljuti arvukuse tõus, millele viitavad ka aastatel 2020–2023 tehtud mitte standardiseeritud loenduste tulemused.

Tuttvardi (Aythya fuligula) hooaja summa oli samuti loendatud aastate suurim (ning suurim oli ka liigini määramata vartide summa). Vardi liigid on oma rände dünaamikas väga sarnased ning rändavadki pigem samadel aegadel ja väga tihti segaparvedes.

Hahkasid (Someteria mollissima) on järjepidevalt loendatud vähem kui igal eelneval loendushooajal. Nii oli 2024. aasta sügise rändesumma (ainult 1 718 isendit) juba kolmteist korda väiksem kui 2004. aastal (21 884 isendit). Ühelgi teisel arvukal liigil ei ole Põõsaspeal täheldatud nii drastilist vähenemist ja liiki ei saagi varsti enam arvukaks pidada. Põõsaspeal kohatakse ainult Läänemerel, eeldatavalt Soome lahel pesitsevat haha populatsiooni (Ellermaa & Lindén 2015). On hinnatud, et Eesti hahapopulatsioon on vähenenud 50% 2003–2017 (Elts et al. 2009, Elts et al. 2019). Soome populatsioon on vähenenud aastatel 2004–2023 umbes 44,4 % (Seimola et al. 2025). Pole teada, mil määral kohatakse Põõsaspeal Soome rannikul pesitsejaid, kuid Eesti populatsiooniga võrreldes kohatakse siin suhteliselt palju hahkasid ja tõenäoliselt on üsna suur osa ränduritest pärit Soome rannikult.

Haha vanade isaslindude osakaal rändel oli kõikidest pardiliikidest ülekaalukalt kõrgeim: 83%. Soome lahel muutus 1980. alguses täheldatud vanade emaste ülekaal hiljemalt uue aastatuhande alguseks vanade isaste ülekaaluks (60%, Lehikoinen jt. 2008) ja oli 2009. aastal kogu Läänemerel 75% (Ekroos et al. 2012).

Auli (Clangula hyemalis) arvukus on viimase 30 aasta jooksul kahanenud (Hario et al. 2009, Skov et al. 2011, Ellermaa & Lindén 2015). Põõsaspeal loendati 2024. kõikide hooaegade väikseim kogusumma (tabel 1), kuid erinevused ei ole statistiliselt olulised (tabel 4b). 9.,10. ja 12. oktoobris 1992 loendati Põõsaspeal kokku 557 000 auli (Trektellen 2025). 1995 oktoobris oli 20 loenduspäeva summa 1 083 000 rändavat isendit (Trektellen 2025) – rohkem kui ühelgi terviklikul sügishooajal alates 2004. aastast (tabel 1). On kaheldud, et auli populatsiooni vähenemine võib olla osaliselt tingitud talvitusalade ümberpaiknemisest, aga saadaval olevad andmed seni seda teooriat ei toeta. Valgel ja Barentsi merel talvitab küll endisest rohkem aule, kuid numbrid on jätkuvalt väga väikesed, heal juhul mõni tuhat isendit (Loshchagina et al. 2019, Sokolov et al. 2019). 2024. aasta hilissügiseks ei jäänud aule suurel hulgal ka Soome lahe Soome-poolsele rannikule (Tiira 2025). Mõnel erandlikul sügisel võib seal viivitada kuni 150 000 auli, kuid nendestki lahkub suurim osa hilissügisel (Ellermaa 2023). Põõsaspeal peatus aule 2024. aasta sügisel väga vähe ehk 100 korda vähem kui 2019. aasta hooajal. Ka rändeloendused pärast siin käsitletavat võrdlusperioodi 6.–30. novembril ei paljastanud märkimisväärset aulide rännet.

Vanade isaste osakaalu põhjal peaks olema võimalik hinnata auli suhtelist pesitsusedukust ja selle muutust. Heal pesistsusaastal peaks isaste osakaal populatsioonis vähenema ja halval pesitsusaastal kasvama. Soomes oli kevadrände vaatluste põhjal isaste ja emaste osakaalu suhe 57:43 (n = 2026; Hario et al. 2009). Sarnane suhe oli ka Kihnus 2013. aasta kevadel: 55:45 (M. Ellermaa, avaldamata). Lõuna-Läänemerel Pommeri lahel on see viimase 10 aasta jooksul olnud 59:41. Larsson (2022) esitab erinevates valimites suheteks 54:46 kuni 64:36. Viimasel 15 aastal ei ole märgatud vanade isaste : vanade emaste suhtes kogu Läänemerel märgatavat trendi (Larsson 2022).

Põõsaspeal oli 2024. aastal pentaadisummadega korrigeeritud auli vanade isaslindude osakaal 52,9% kõigist sulestikest (tabel 3). Loenduses määratud esimese kalendriaasta lindude osakaal oli 11% ning täiskasvanud isaslindude ja emaslindude suhe 59:41. Siiski on selle vanuse määramise meetodi täpsus hetkel veel mõnevõrra ebakindel, samas kui täiskasvanud isaslindude eristamine teistest sulestikutüüpidest on lihtne. Peamine probleem on, et isegi väike muutus isas- ja emaslindude suhtes võib põhjustada märkimisväärse erinevuse esimeseaastaste lindude osakaalus. See tekitab teatavat ebakindlust, kuid varasemates aruannetes kasutati samuti suhet 57:43 ning selle muutmiseks pole selgeid põhjuseid. Seetõttu oleks mõistlik kasutada kevadloendustes saadud suhet 57:43, nagu ka varasemates aruannetes. Selle põhjal võib noorte lindude osakaaluks hinnata 7,2%. See sarnaneb 2009. ja 2014. aasta hooaegadega (7,5 ja 7,7%) kuid on veidi madalam kui 2019. aastal (10,5%), Vahed ei ole siiski statistiliselt olulised (tabel 4b). Igal juhul on auli pesitsusedukus olnud kõikidele loendushooaegadele eelnenud suvedel kas kesine või väga kesine, ja seda nii Põõsaspea vaatluste kui ka mujal Läänemerel tuvastatud noorte osakaalu põhjal (Larsson 2022). Lõuna-Läänemerel täheldati järgnenud talvel (jaanuar 2025) aulil 10 järjestikuse talve madalaimat noorte osakaalu (Markones & Ellermaa, avaldamata). Viimase 15 aasta jooksul Läänemerel talvitavate aulide hulgas on olnud kõrge noorte osakaal ainult talvel 2016/2017 (Larsson 2022; Markones & Ellermaa, avaldamata). Kogu Läänemere ulatuses võis noorte osakaal küündida tol talvel ligi kolmandikuni. 2019. aasta sügishooajal täheldatud auli populatsiooni mõningane kosumine (tabel 1) oli ilmselt tingitud tollest üksikust eriti heast pesitsusaastast. Pärast talve 2016/2017 on noorte aulide osakaal olnud vähemalt Lõuna-Läänemerel igal talvel väike (Markones & Ellermaa, avaldamata).

Ka auli pesitsusareaal on Euroopas kahanenud juba vähemalt 80 aastat. Regulaarsed pesitsusteated Soome lahelt pärinevad 1930ndatest (von Haartman et al. 1963) ja Laadoga järvelt on viimane pesitsusteade 1940ndatest (Loshchagina et al. 2019). Soome rannikul Botnia lahel tuvastati liigi kindel pesitsemine viimati 1980ndatel ja areaal on kahanenud ka Soome põhjaosas pärast 70ndaid (Valkama et al. 2011). Paaril viimasel kümnendil on populatsiooni kahanemisest märke ka Venemaa tuumikpesitsusaladel, mh. Novaja Zemljal (Loshchagina et al. 2019, Sokolov et al. 2019).

Mustvaeras (Melanitta nigra) oli ootuspäraselt hooaja arvukaim rändur (984 322 isendit, tabel 1) ja hooaja summa oli loenduste suurim. Noorte osakaal (1,0%) oli 2024. aasta hooajal madalam kui kõikidel varasematel hooaegadel (tabel 2 ja tabel 4). Jaanuaris 2025 oli ka lõuna-Läänemerel noorte mustvaeraste osakaal viimase 10 aasta üks madalamaid kui mitte madalaim (Markones & Ellermaa, avaldamata). Vanade isaste osakaal määratud vanalindudest oli 2024. aasta sügisel 79%, 2019. aasta sügisel 75% ja 2014. aastal 76%.

Mustvaera noorlinde täheldatakse rändel vaid hooaja lõpus oktoobris. Oktoobris pole Eestis viimase 30 aasta jooksul täheldatud ühtegi suuremat mustvaera rändeliikumist (Pettay 2014, PlutoF 2025), seega jääb teadmata, kust kaudu noorlinnud rändavad. Ränne ei toimu üle Soome, kus liik on oktoobris palju haruldasem kui Eestis. On võimalik, et noorlinnud rändavad rohkem öösiti või on nende rändekoridor laiem ning ei koondu Põõsaspea neemel.

Tõmmuvaera (Melanitta fusca) hooaja summa 117 212 isendit (lisaks 21 000 pärast loendushooaega) oli varasematest hooaegadest suurem (tabel 1), kuid 2014. aastaga võrreldes ei olnud vahe statistiliselt oluline (tabel 4b).

Noorte lindude osakaal 1%, oli väike ja kasvas pärast ametlikku loendushooaega, kuid isegi seda arvestades oli noorte lindude osakaal ainult 3,2%. Võimalik, et ränne jätkus ka detsembris, sest ilmad olid endiselt soojad. Noorte lindude eristamisega vanadest lindudest oli probleeme kuni 2019 aasta loenduseni ning seetõttu kasutatakse analüüsis ainult vanade isaslindude suhet muude sulestike suhtesse.

Sõtkaid (Bucephala clangula) loendati pigem vähe: 23 117 isendit (tabel 1). Noorte sõtkaste osakaal oli 5,7%. Noori sõtkaid on olnud kõikidel loendushooaegadel suhteliselt tagasihoidlikult, küündides 4,2%-st 6,6%-ni (tabel 2). Soomes täheldati sõtkal kehva pesitsusedukust 2024. aasta pesitsushooajal (Piha jt. 2024). Siiski pole teada, kuivõrd Soome populatsiooni isendid Põõsaspealt läbi rändavad.

Kosklate (Mergus spp.) hooaja summad on esitatud tabelis 1. Rohukoskla (M. serrator) rändesumma on stabiilselt igal hooajal kasvanud (tabel 1) ja arvukuse kasv on ka statistiliselt oluline (tabel 4b). Suurenevat trendi on märgatud ka Hanko linnujaamas (Tringa 2025). Soloneni (2024) ülevaate järgi on talvitavate rohukosklate arvukus mitmel pool hoopis vähenenud ja ainult Gotlandis on täheldatud selget positiivset trendi. Võimalik, et liigi talvitav populatsioon on drastiliselt ümber kolinud ja muutused ei ole veel kajastunud suurte hilinemistega avaldatavates seirearuannetes.

Pentaadisummadega korrigeeritud vanade isaslindude (+1 ka) osakaal oli 2024. aastal 58,4%, mille abil hindasime noorte osakaaluks 2024. aasta sügisel 16,6% (tabel 3). See on vähem kui 2014. aasta hooajal (28,4%), või 2019. aasta hooajal (19%), kuid võrreldes kõikide teiste partidega ikkagi üsna suur osakaal. Rohukoskel on ainus sukelpart, kelle pesitsusedukuse oleme Põõsaspea loendustulemustele tuginedes hinnanud suhteliselt heaks ja see võib ühtlasi olla ka rohukoskla arvukuse kasvu põhjus.

Väikekosklaid (Mergellus albellus) rändab Põõsaspeal suhteliselt vähe. Siit möödub umbes 2% Loode-Euroopa populatsioonist (Delany & Scott 2006).

Väikekosklaid loendati ainult 191 isendit, mis on üle poole vähem kui ühelgi teisel hooajal (tabel 1). Standardiseeritud loenduste vahepealsel ajal, aastatel 2020-2023, loendati juhuloendustega siiski kaks korda rohkem väikekosklaid. Seega on populatsiooni olukord ebaselge ning tuleks teistes seiretes selle liigi käekäigule koheselt tähelepanu pöörata.

Kahlajaid (Haematopodidae, Charadriidae, Scolopacidae) loendati 2024. aasta sügishooajal kokku 61 607 isendit, mis on 10% rohkem kui seni parimal hooajal 2009. aastal. Loendustulemus tulenes tõenäoliselt kahlajate rändeperioodil valitsenud vastutuultest. Kahlajatest koondub Põõsaspea neemel Valge mere ääres pesitseva meriski (Haematopus ostralegus) populatsiooni ränne. Seda populatsiooni on hinnatud 20 000 isendile (Delany jt. 2009).

Meriskeid loendati statistiliselt oluliselt rohkem kui 2014. ja 2019. aasta hooaegadel (tabel 4a). Noorlindude osakaalus (10,6%, tabel 2) ei olnud statistiliselt olulist erinevust ühegi hooajaga võrreldes (tabel 4a). Paljude kahlajate arvukuste muutustest saadakse usaldusväärsemat informatsiooni nende tähtsaimatel talvitus- ja peatusaladel Waddeni merel ja Lääne-Aafrika rannikul (nt. Delany et al. 2009, Oudman et al. 2020).

Ännide (Stercorarius spp.) ja teiste pelaagiliste merelindude ränne ei koondu Põõsaspeal ja nende populatsiooni muutuste kohta väga kvaliteetset infot ei kogune. Söödikänne (S. parasiticus) kohati mõnevõrra rohkem (240) kui kahel eelmisel hooajal (tabel 1), kuid vähem kui 2004. aastal (415). Peaaegu kõik söödikänni populatsioonid, mida seiratakse pesitsusaladel, on kahanevad (van Bommeln 2021). 2024. aasta hooajal ei kohatud Põõsaspeal ühtegi laisaba-änni (S. pomarinus) ega pikksaba-änni (S.longicaudus).

Kajakate seire keskendub väikesemõõtmelistele liikidele. Väikekajakaid (Hydrocoleus minutus) esines statistiliselt oluliselt rohkem kui varasematel hooaegadel (tabel 4a). Väikekajaka loendussummat võib aga olulisel määral mõjutada ilm. Ka naerukajakaid (Chroicocephalus ridibundus) loendati rohkem kui ühelgi varasemal hooajal (tabel 1), kuid vahe oli statistiliselt oluline ainult 2019. aasta hooajaga võrreldes (tabel 4a veerud II-IV). Suurem arvukus ei tulenenud ilmselt erandlikult suurest produktiivsusest, sest noorlindude osakaal oli varasemate aastatega võrreldes keskpärane. Väikekajaka arvukuses ei olnud statistiliselt olulist erinevust (tabel 4a) ja naerukajakal oli noorte osakaal oluliselt väiksem kui 2009. ja 2014. aasta hooaegadel.

Tiirude pesitsustulemuse hindamises tuleb sarnaselt kajakatega arvestada sellega, et ebaõnnestunult pesitsenud isendid võisid osaliselt lahkuda enne Põõsaspea loendushooaja algust ja seega võib kogu populatsiooni pesitsusedukus olla ülehinnatud (tabel 2). Põõsaspeal nähtud räusktiirud (Hydroprogne caspia) peaks kuuluma enamasti Soome lahe populatsiooni, sest potentsiaalsetel lähtealadel Venemaal pesitseb vaid üksikuid paare (Hario & Stjrenberg 1997). Räusktiire kohati 2024. aasta hooajal 108 isendit. Noorlinde oli keskpäraselt, 19,8% (tabel 2).

Tutt-tiir (Thalasseus sandvicensis) on ilmselt ainus Põõsaspeal märgataval arvul loendatav veelinnu liik, kelle isendid pärinevad peamiselt Eesti pesitsuspopulatsioonist, sest Soome lahel liik ei pesitse (Elts et al. 2008, Noskov 2002, Valkama et al. 2011). Loenduse käigus leiti 8 Poolas rõngastatud noorlindu, mis viitab Põõsaspealt kulgevale olulisele rändele. Tutt-tiiru arvukus (või möödalendude arv) on stabiilselt kasvanud igal hooajal ja on rohukoskla kõrval ainus liik, kellel on Põõsaspea seires statistiliselt oluline kasvav trend (tabel 4a). Noorlindude osakaal on olnud kõikidel hooaegadel suhteliselt kõrge (tabel 2). Oluline on märkida, et noorlinnud liiguvad pea eranditult vanalindudega koos ja paistavad sõltuvat vanalindude lisatoidust lõpliku lahkumiseni septembris. Võimalik, et edukalt pesitsunud perekonnad hulguvad pesitsusjärgsel perioodil rohkem ja ülehindavad tegelikku pesitsusedukust.

Jõgi- ja randtiirude ning määramata tiirude (Sterna hirundo/paradisaea) arvukus oli tavapärane: 17 783 isendit (tabel 1). Jõgitiirul oli statistiliselt 2014. aastaga võrreldes oluliselt suurem arvukus. Muud erinevused ei olnud statistiliselt olulised (tabel 4a). Randtiiru pesitsusedukust hinnati suhteliselt heaks ja see oli statistiliselt oluliselt parem kui 2009. ja 2019. aasta hooaegadel (tabel 4a veerud V–VII). Jõgitiirul on noorte osakaal kõikunud hooajati vahemikus 18–27%, kuid vahed ei ole olnud statistiliselt olulised (tabel 4a veerud V–VII).

Väiketiiru (Sternula albifrons) arvukus kosus paari eelmise hooajaga võrreldes (126 isendit, tabel 1). Noorte lindude osakaal oli 18% nagu ka 2019. aasta hooajal (tabel 2). Samuti oli mustviires (Chlidonias niger) läbirändel arvukam (184 isendit) kui paaril eelnenud hooajal

Alklased (Alcidae), kes rändavad Põõsaspea kaudu, peaks kuuluma peamiselt Soome lahe populatsiooni. Lõunatirgu (Uria aalge) arvukus on kolmel viimasel hooajal stabiliseerunud umbes 90 isendile (tabel 1). Võrreldes 2004. ja 2009. aasta hooaegadega on algi (Alca torda) arvukus jätkuvalt madal. Muutus rändefenoloogias ei seleta väiksemat arvukust, sest 2024. ja 2004. aasta hooajast on ka hilisemaid loendusi, kui siin avaldatud numbrid. Krüüsli (Cepphus grylle) arvukus ei langenud eelmiste hooaegadega võrreldes, kuid läbirändav populatsioon on siiski väike.

Statistiliselt olulist autokorrelatsiooni märgati mustvaeral, tutt-tiirul, naerukajakal ja väikekajakal. Seega neil liikidel sulestikuspetsiifilised silumisfunktsioonid ei sobi täielikult kokku rände fenoloogiaga, mis võib tuleneda aastate vahelisest olulisest erinevusest rände fenoloogias.

Veelindude populatsiooni seisund

Põõsaspea rändeloenduse ja varem viidatud muude seirete põhjal julgeme väita, et auli käekäik on endiselt halb ja populatsioon on tõenäoliselt jätkuvalt kahnemas. Auli Euroopa populatsiooni väljasuremisriski hinnangu muutmine ohuväliseks (LC) 2021. aastal põhineb ainult eelmainitud ühel hea pesitsusedukusega aastal ja on olnud tõenäoliselt ennatlik (IUCN 2025).

Tõmmuvaeras kanti 2011. aastal globaalsesse punasesse raamatusse ohustatud (EN) liigina ja 2020. aastal hinnang oli ohualdis (VU, IUCN 2025). Põõsaspea loendused osutavad, et siinne populatsioon ei ole tõenäoliselt viimase 10 aasta jooksul enam vähenenud ja on isegi osaliselt taastunud.

Noorte lindude osakaal oli väga väike valdavalt kaugemal põhjas/idas pesitsevatel partidel, mustlaglel ja kauridel. Kajakate ja tiirude pesitsusedukus oli loenduste andmetel keskpärane. Üldtasandil märgati 2024. aastal 4 liigil paremat ja 8 liigil halvemat pesitsusedukust kui 2019. ja 2014. aastal (tabelid 2 ja 3). Ka selle üldise võrdluse põhjal on 2024. aasta pesitsemine ebaõnnestunud tundravööndis ja põhja-taigas pesitsejatel.

Seoses merepartide ebasoodsa kaitsestaatusega on viimasel kümnendil hakatud välja selgitama populatsiooni struktuuri (vanuselist ja soolist koosseisu) ka Kesk- ja Lõuna-Läänemerel. Esialgsed tulemused kattuvad: nii noorte osakaal kui populatsioonide arvukus muutuvad seiretes sünkroonselt. Põõsaspea eelis on, et see katab suuremat osa populatsioonist kui üksikud seireprojektid talvitusaladel. Larssoni (2022) tööst selgub, et populatsiooni mudeldamiseks talvitusalade uuringute põhjal on vaja kulukaid seireid paljudes kohtades.

Tänusõnad

Käesolev töö on kokkuvõte Põõsaspea sügisperioodi rännet katvast seirest 2024. aastal. Põhivaatlejad olid Annika Forsten (koordinator), Margus Ellermaa, Jon Jörpeland, Gabi Caucal, Pelle Mellov, Anni Miller, Art Villem Adojaan, Timo Pettay ja Kaarel Võhandu. Abivaatlejad olid Tarvo Valker, Jukka Salokangas, Antero Lindholm, Uku Paal, Théo Aubry, Tiiu Tali, Kalle Muru, Jacob Rudhe, Mariliis Paal, Amaranta Adojaan, Christopher Stamp, Timo Nuoranen ja paljud teised. Projekti elluviimisele aitasid väga tänuväärselt kaasa Kaarel Võhandu, Hannes Margusson, Eva-Liisa Orula, Erik Luka, Arne Tennisberg ja paljud teised. Projekti läbiviija oli Eesti Ornitoloogiaühing ning seda rahastas Keskkonnainvesteeringute keskus (KIK). Käsikirja toimetas Anni Miller. Rohkem (ka ajaloolisi) andmeid, kokkuvõtteid ja fotosid Põõsaspealt. Vaatlused leiab siit ja Trektellen.org.

Kasutatud kirjandus

• Delany, S., Scott, D. (2006). Waterbird population estimates. Wetlands International, Wageningen, The Nederlands.
• Delany, S., Scott, D., Dodman, T. & Stroud, D. (2009) An Atlas of Wader Populations in Africa and Western Eurasia. Wetlands International, Wageningen, The Nederlands
• Ebbinge , B. (1991) The Impact of hunting on mortality rates and spatial distribution on geese wintering in Western Palearctic. Ardea 79, 197–210.
• Ebbinge, B. S. (2004) Unravelling the breeding success of Dark-bellied Brent Geese. Limosa 77, 71–78.
• Ekroos, J., Fox, A. D., Christensen, T. K., Petersen, I. K., Kilpi, M., Jónsson, J., Green, M., Laursen, K., Cervencl, A., de Boer, P., Nilsson, L., Meissner,W. Garthe, S. & Öst, M. (2012) Declines amongst breeding Eider Somateria mollissima numbers in the Baltic/Wadden Sea flyway. Ornis Fennica 89, 81–90.
• Ellermaa, M. (2023) Uudenmaan merialueiden lintukerääntymät vuonna 2022. Tringa 50 (2), 43–52.
• Ellermaa, M. & Lindén, A. (2015) Sügisränne Põõsaspeal 2014. aasta sügisel. Hirundo 28 (1), 20–49.
• Ellermaa, M. & Lindén, A. (2020) Sügisränne Põõsaspeal 2019. aastal. Hirundo, 33 (1), 1–29.
• Ellermaa, M. & Pettay, T. (2006) Põõsaspean niemen arktinen muutto syksyllä 2004. Linnut-vuosikirja, 2005, 99–112.
• Ellermaa, M., Pettay, T. & Könönen, J. (2010) Sügisränne Põõsaspeal 2009. aastal. Hirundo 23 (1), 21–46.
• Elts, J., Kuresoo, A., Leibak, E., Leito, A., Leivits, A., Lilleleht, V., Luigujõe, L., Mägi, E., Nellis, Renno, Nellis, Rein & Ots, M. 2009. Eesti lindude staatus, pesitsusaegne ja talvine arvukus 2003–2008. Hirundo, 22 (1), 3–31.
• Elts, J., Kuus, A. & Leibak, E. (2018) Linnuatlas. Tartu, Estonia.
• Elts, J., Leito, A., Leivits, A., Luigujõe, L., Nellis, R., Ots, M., Tammekänd, I. & Väli, Ü. (2019) Eesti lindude staatus, pesitsusaegne ja talvine arvukus 2013–2017. Hirundo, 32, 1–39.
• Fox, A. D., Ebbinge, B. S., Mitchell, C., Heinicke, T., Aarvak, T., Colhoun, K., Clausen, P., Dereliev, S., Farago, S., Koffiberg, K., Kruckenberg, H., Loonen, M. J. J. E., Madsen, J., Mooij, J., Musil, P., Nilsson, L., Pihl, S. & Van der Jeugd, H. (2010) Current estimates of goose population sizes in western Europe, a gap analysis and an assessment of trends. Ornis Svecica, 20 115–127.
• Fox, A.D. & Madsen, J. (2017) Threatened species to super-abundance: The unexpected international implications of successful goose conservation. Ambio, 46, 179–187.
• Gerlach, B., Dröschmeister, R., Langgemach, T., Borkenhagen, K., Busch, M., Hauswirth, M., Heinicke, T., Kamp, J., Karthäuser, J., König, C., Markones, N., Prior, N., Trautmann, S., Wahl J. &. Sudfeldt C. (2019) Vögel in Deutschland – Übersichten zur Bestandssituation. DDA, BfN, LAG VSW, Münster, Germany.
• Hario, M. & Stjernberg, T. (1997) Itämeren räyskien seurantaprojekti 1984–1996. Linnut-vuosikirja 1996, 15–24.
• Hario, M., Mazerolle M. J., Saurola P. (2009) Survival of female common eiders Somateria m. mollissima in a declining population of the northern Baltic Sea. Oecologia, 159, 747–756.
• IUCN (2025) The IUCN Red List of Threatened Species. v2025-1. https://www.iucnredlist.org.
• Keller, V., Herrando, S., Voříšek, P., Franch, M., Kipson, M., Milanesi, P., Martí, D., Anton, M., Klvaňová, A., Kalyakin, M.V., Bauer, H.-G. & Foppen, R.P.B. (2020) European Breeding Bird Atlas 2: Distribution, Abundance and Change. European Bird Census Council. Lynx Edicions, Barcelona, Spain.
• Kumari, E. (1961) Международные наблюдения за миграциями птиц на территории Балтики осенью 1956 и 1958 года. Ornitoloogiline kogumik, 2, 9–37.
• Larsson, K. (2022) Age and sex ratios in the declining West Siberian/North European population of Longtailed Duck wintering in the Baltic Sea: Implications for conservation. Ornis Fennica, 99 (4), 117–131.
• Lehikoinen, A., Christersen, T. K., Öst, M., Kilpi, M., Saurola, P. & Vattulainen, A. (2008) Large-scale change in the sex ratio of a declining eider population. Wildlife Biology, 14, 288–301.
• Loshchagina, J. Vardeh, S., Glazov, P., Pollet, I.L. & Quillfeldt, P. (2019) Long-tailed Duck (Clangula hyemalis) ecology: insights from the Russian literature. Part 2: European part of the Russian breeding range. Polar Biology, 42, 2277–2297.
• Noskov, G. A. (2002) Red Data Book of Nature of the Leningrad Region (3ed Animals), Акционер и К, St Petersburg, Russia.
• Oudman, T., Schekkerman, H., Kidee, A., Van Roomen, M., Camara, M., Smit, C., Horn, J. B., Piersma, T. & El-Hacen, E. (2020) Changes in the waterbird community of the Parc National du Banc d’Arguin, Mauritania, 1980–2017. Bird Conservation International, 1–16.
• Owen, M. & Dix, M. (1986) Sex ratios in some common British wintering ducks. Wildfowl, 37, 104–112.
• Pettay, T. (2014) Viron linnut. Havainnot 1990 – 2010. Viron Lintuseura, Bookwell Oy, Porvoo, Finland.
• Pettay, T., Cairenius, S. & Ellermaa M. (2004) Linnut Virossa – suomalaisten havainnot 1990 – 2004. Viron Lintuseura, Kotka, Finland.
• Pettay, T., Hatva, J., Juka, H., Nordblad, J., Nordenswan,G., Rekilä, M. & Seimola, T. (1998) Lintuhavaintoja Virosta 1990–1997. Viron Lintuseura, Kotka, Finkand.
• Piha, M., Lindén, A., Lehikoinen, A., Rajala, T. & Seimola, T. (2024) Vesilintuseurannan tulokset 2024. Luonnonvara- ja biotalouden tutkimus 63/2024. LUKE. Helsinki. Finland.
• PlutoF (2025) https://plutof.ut.ee/
• R Core Team (2022) R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. www.R-project.org.
• Rees, E. C. & Beekman, J. H. (2010) Northwest European Bewick’s Swans: a population in decline. British Birds, 103, 640–650.
• Scott, D. A. & Rose, P. M. (1996) Atlas of Anatidae populations in Africa and Western Eurasia. Wetlands International, Wageningen, the Netherlands.
• Seimola, T., Ekblad, C., Below, A., Jaatinen, K., Lehikoinen, A., Lindén, A., Mikkola-Roos, M., Piha, M. & Tikkanen, H. (2025) The development of bird populations in the Finnish archipelago 1989–2023. Linnut-vuosikirja 2024, 26–37.
• Skov, H., Heinänen, S., Žydelis, R., Bellebaum, J., Bzoma, S., Dagys, M., Durinck, J., Garthe, S., Grishanov, G., Hario,M., Kieckbusch, J., Kube, J., Kuresoo, A., Larsson, K., Luigujoe, L., Meissner,L., Nehls, H.W., Nilsson, L., Petersen, I.K., Mikkola-Roos, M., Pihl, S., Sonntag, N., Stock A., & Stipniece, A. (2011) Waterbird Populations and Pressures in the Baltic Sea. Nordic Council of Ministers, Copenhagen, Denmark.
• Sokolov, V., Vardeh, S. & Quillfeldt, P. (2019) Long-tailed Duck (Clangula hyemalis) ecology: insights from the Russian literature. Part 1: Asian part of the Russian breeding range. Polar Biology, 42, 2259–2276.
• Solonen, T. (2024) Population trends of mergansers in Finland and elsewhere. Linnut-yearbook, 2023, 149–155.
• Tiira (2025) www.tiira.fi
• Trektellen (2025) trektellen.org
• Tringa (2025) Data of the Hanko Bird Observatory: Day counts. https://haahka.laji.fi
• Valkama, J., Vepsäläinen, V. & Lehikoinen, A. (2011) Suomen III Lintuatlas. Luonnontieteellinen keskusmuseo ja ympäristöministeriö. http://atlas3.lintuatlas.fi
• von Haartman, L., Hildén, O., Linkola, P., Suomalainen, P. & Tenovuo, R. (1963) Pohjolan linnut värikuvin I. Otava, Helsinki. Finland.
• Wood, S. N. (2011) Fast stable restricted maximum likelihood and marginal likelihood estimation of semiparametric generalized linear models. Journal of the Royal Statistical Society, Series B, 73, 3–36.

---

Summary

Autumn migration at Põõsaspea in the year 2024

This article presents an overview of the autumn migration of waterbirds (Gaviiformes, Podicipediformes, Anseriformes, Pelecaniformes, Charadriiformes) monitored at Cape Põõsaspea in 2024. Located in northwestern Estonia, in the southwestern part of the Gulf of Finland, Baltic Sea (59°13’N, 23°30’E),

Cape Põõsaspea is a key observation point for migratory birds. The data discussed here were collected between July 1st and November 5th (Figure 1), although the full survey period extended from June 21st to September 30th. This study follows similar surveys conducted in 2004, 2009, 2014, and 2019, and focuses on comparing the 2024 results with those of previous years. A multi-year comparison of migration numbers, phenology, and age and sex ratios is provided.

In total, approximately 2.7 million migrating waterbirds were recorded during the 2024 season, including several species that breed in the Arctic, subarctic, and northern taiga regions (Table 1). Of the total, around 514,400 individuals were aged to estimate the proportion of juveniles, serving as a proxy for breeding success (Table 2). Additionally, 74,600 birds were classified as female-type—either first calendar year (1cy) individuals or adult females. This group includes four species in which juveniles and adult females are morphologically similar: the velvet scoter (Melanitta fusca), long-tailed duck (Clangula hyemalis), red-breasted merganser (Mergus serrator), and Eurasian wigeon (Mareca penelope) (Table 3). For these species, the number of female-type birds was compared to the number of adult males. Although the velvet scoter appears in both Tables 2 and 3, it was included in statistical analyses only in the latter group.

The classification of birds into 1cy (juvenile) and older (+1cy, adult) individuals is hereafter referred to as “age.” The classification into female-type and adult male birds is referred to as “plumage.”

The statistical models are based on five-day intervals, or pentads. Prior to analysis, the number of migrating individuals of a given age or plumage was adjusted by weighting the total count by the observed age ratio. This correction was applied separately for each species, pentad, and age/plumage category.

Variation in the number of migrating individuals by age (9 species, Table 4a) or plumage (4 species, Table 4b) was analyzed statistically on a pentad basis, one species at a time. The models estimate average differences in migration numbers across years (2009, 2014, 2019, and 2024) and between age/plumage groups, while accounting for seasonal migration patterns (phenology), which may vary by age or plumage. Two models were used: Model 1 assumes constant age/plumage proportions across years, while Model 2 allows these proportions to vary annually. Interaction terms (“Age × Year” or “Plumage × Year”) represent annual deviations in age ratios, under the assumption that age-specific migration routes do not vary significantly between years. The statistical significance of these interactions (Model 2 vs. Model 1) was assessed using a Wald test.

Species-wise analyses were conducted using generalized additive models (GAMs) with a log-link function and negative binomial error distribution. The response variable was the corrected number of birds in each plumage group per pentad. In Model 1, “Year” and “Plumage” (or “Age”) were included as categorical variables, with 2024 set as the reference year. Migration phenology was modeled using thin plate spline smoothing functions of the continuous variable “Pentad,” fitted separately for each plumage or age group.

Both models assume consistent migration phenology across years for each plumage group. While this assumption may not hold strictly, the models are expected to capture general abundance patterns as long as interannual phenological shifts are relatively minor. Residual autocorrelation between consecutive pentads was tested using a χ² test for independence, based on the sign of residuals. Significant positive autocorrelation—suggesting that the smoothing functions did not fully capture phenological variation—was observed for the common scoter, sandwich tern, black-headed gull, and the little gull.

Statistical significance was defined at the 5% level. All analyses were conducted in R version 4.2.2, using the “mgcv” package for GAM fitting.
Overall, total migrant numbers were relatively high for many species (Table 1). In several cases, differences from previous seasons were statistically significant (Tables 4a and 4b). For some species, such as the greater scaup and velvet scoter, this likely reflects a genuine population increase. In contrast, the migration route of the brent goose appeared to shift farther from the observation point in 2024, potentially resulting in lower counts. Some apparent increases may also be attributed to enhanced survey effort in 2024, including more personnel involved in data collection.

Breeding success appeared particularly poor for species breeding in the northern taiga and tundra. Compared to previous seasons, the proportion of juveniles (1cy birds) was among the lowest for the velvet scoter, common scoter, long-tailed duck, and brent goose (Table 2). Species breeding in milder climates, such as the wigeon, red-breasted merganser, oystercatcher, gulls, and terns, showed more typical breeding success. Many of the annual differences in juvenile proportions were statistically significant (Tables 4a and 4b).

The total count of the long-tailed duck in 2024 was alarmingly low—the lowest recorded across all five monitoring seasons (Table 1). Following a partial recovery after a highly successful breeding season in 2016, the population appears to have declined again, potentially reaching the lowest level ever recorded for this flyway population. While this observation requires confirmation from other surveys, supporting evidence comes from Porvoo, Söderskär in Finland—a traditionally reliable site for observing long-tailed duck migration—where only 225,000 individuals were counted in May 2024, despite comprehensive coverage (Tiira.fi).

The common scoter continues to show strong numbers, with 984,322 individuals recorded. However, the proportion of juveniles observed at Põõsaspea has consistently remained below 2%, and the 2024 season was no exception. This pattern does not appear to be site-specific, as there is no indication of higher juvenile proportions elsewhere. The adult sex ratio in 2024 was notably skewed, with males comprising 79% of the population—somewhat higher than in previous seasons.

Several species exhibited clear increasing trends at Põõsaspea, notably the sandwich tern (Thalasseus sandvicensis) and the red-breasted merganser (Mergus serrator) (Table 1; Tables 4a and 4b). Although declining numbers of red-breasted mergansers have been reported in many wintering areas, the increase at Põõsaspea may reflect a shift in the species’ wintering distribution.

The total count of the velvet scoter (Melanitta fusca) in 2024 was the highest since the monitoring project began. This aligns with some reports from wintering areas in the southern Baltic Sea, suggesting a partial population recovery. However, the proportion of juveniles remained very low—1% during the official season (Table 2), and only 3.2% even when including an extended counting period in late autumn.

The common eider (Somateria mollissima) is the only abundant duck species to show a consistent decline across all four autumn surveys since 2004, indicating a population decrease of up to 92% over the past 20 years. The individuals observed at Põõsaspea primarily belong to the regional population of the Gulf of Finland. The adult sex ratio was heavily male-biased (83% males), reflecting a population in poor condition. This male bias is consistent with observations across the broader Baltic Sea population.

The number of the greater scaup (Aythya marila) increased nearly threefold compared to previous seasons, with 99,273 individuals recorded in 2024. When accounting for unidentified Aythya ducks, the total likely approached 120,000. The tufted duck (Aythya fuligula) also showed an increase, though to a lesser extent. Given the similar migration dynamics and frequent mixed-species flocks, this suggests a recent population increase in scaup. This trend is supported by high counts at Põõsaspea between 2020 and 2023, but further confirmation from other surveys is needed.

The 2024 autumn season also saw a relatively high number of waders, with 61,600 individuals recorded (Table 1). However, given the overall population sizes of wader species, these numbers remain modest at Põõsaspea, and interpretations should be made cautiously, as counts are highly dependent on favorable wind conditions. An exception is the Eurasian oystercatcher (Haematopus ostralegus), whose population from the White Sea regularly passes the site in good numbers—4,670 individuals were recorded in 2024. The proportion of juveniles was estimated at 10.5%.

Further details on fieldwork and data are available on the project website, and full datasets can be accessed at trektellen.org.